Familias de aves

Mosquitero verde, - especie anular "imperfecta" con una historia compleja

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Higo. uno. Representantes de dos subespecies "extremas" (más fuertemente divergentes) de la curruca verde, que casi han perdido la capacidad de hibridar: la forma occidental Phylloscopus trochiloides viridanus (izquierda) y la forma de Siberia Oriental Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (a la derecha). Fotos de los sitios birdsofkazakhstan.com y wildbirdgallery.com

"Especies en anillo" se refiere a complejos de formas estrechamente relacionadas que se asentaron gradualmente alrededor de cualquier barrera geográfica, y las formas extremas y más divergentes, que se encuentran al otro lado de la barrera, ya no pueden cruzarse, aunque todavía están conectadas por una serie de variedades mutuamente compatibles. Reinita verde Phylloscopus trochiloides considerado un buen ejemplo del aspecto anular Un análisis genético detallado de 95 aves de 22 regiones confirmó la existencia de un anillo de formas que se fusionan gradualmente alrededor de la meseta tibetana con una sola transición abrupta en la parte norte del anillo, donde se encuentran las dos subespecies más divergentes. viridanus y plumbeitarsus... Sin embargo, la historia de la formación del área del anillo resultó ser más compleja de lo que suponía el esquema clásico. El flujo de genes a lo largo del anillo se interrumpió al menos una vez en su parte suroeste, y la subespecie viridanus y plumbeitarsus, al final resultó que, sin embargo, a veces se cruzan, a pesar de los poderosos mecanismos de aislamiento del comportamiento y la reducida aptitud de los híbridos.

Las especies de anillos son de interés para los biólogos como ejemplos ilustrativos de especiación incompleta, lo que hace posible rastrear consistentemente todas las etapas de este proceso. Según la teoría, la especie del anillo se forma como resultado de la dispersión gradual de los descendientes de la población original (ancestral) alrededor de alguna barrera geográfica, es decir, un área con condiciones desfavorables para esta especie (por ejemplo, alrededor del Ártico). Océano, como en el caso de las gaviotas argénteas (ver. Larus gaviotas), o alrededor del Valle de California, como en el caso de las salamandras Ensatina). A medida que se propagan, adaptándose a las condiciones locales, los organismos acumulan más y más diferencias con respecto a su población ancestral. Por tanto, cuando los migrantes "de vanguardia" finalmente se encuentran del otro lado de la barrera, resulta que ya no pueden cruzarse entre sí, es decir, se comportan como dos especies independientes, aunque siguen conectados por una serie continua. de variedades intermedias mutuamente compatibles.

Este escenario parece lógico y plausible, pero en la naturaleza hasta ahora ha sido posible encontrar muy pocas (menos de una docena) de especies de anillos. Y los que se han encontrado, tras un examen más detenido, generalmente resultan corresponder solo parcialmente al esquema ideal descrito. Bueno, ese es el destino común e inevitable de casi todos los circuitos simples y hermosos de la biología. En la naturaleza, todo es siempre más complejo y ambiguo que en las mejores teorías (lo que, sin embargo, no hace que estas teorías sean erróneas o inútiles: sin ellas, no habríamos entendido nada en absoluto sobre la diversidad cambiante de la naturaleza viva).

Nuevo estudio de ornitólogos y genetistas de Canadá, Estados Unidos y España, cuyos resultados se publican en la revista Naturalezamostró que las currucas verdes Phylloscopus trochiloides (ver también Curruca verdosa), que se consideran uno de los mejores ejemplos de la apariencia del anillo, en realidad están lejos de ser "ideales". Sin embargo, no lo suficiente como para excluirlos por completo de las especies de anillo, como algunos autores intentan hacer con la gaviota argéntea (D. Liebers et al., 2004. El complejo de gaviota argéntea no es una especie de anillo) y la salamandra Ensatina (R. Highton, 1998. Es Ensatina eschscholtzii una especie de anillo?).

La gama de currucas verdes recorre la inhóspita meseta tibetana en un anillo casi continuo. Los observadores de aves subdividen las especies. Phylloscopus trochiloides en varias subespecies, una de las cuales (P. t. nitidus) ocupa un área separada en el Cáucaso y no es parte del anillo.

Higo. 2. El rango de la reinita verde Phylloscopus trochiloides. Colores diferentes las subespecies están indicadas: amarillo - P. t. troquiloides, verde - Ludlowi, Naranja - obscuratus, púrpura - nitidus, azul - viridanus, rojo - plumbeitarsus. Rombos se indican los puntos de recogida. Figura del artículo discutido en Naturaleza

En la parte más meridional del anillo, en la vertiente sur del Himalaya, anida la subespecie P. t. troquiloides... A juzgar por los resultados del análisis del ADN mitocondrial, es aquí donde se encuentra la "patria histórica" ​​de la reinita verde. Desde aquí se asentaron alrededor del Tíbet de dos formas: este y oeste. Esto se confirma por el hecho de que en el árbol genealógico de los haplotipos (variantes) del mtDNA, dos grandes ramas, oriental y occidental, divergieron hace 1-2 millones de años.

Higo. 3. Secuencia asumida de dispersión y evolución de las currucas verdes. De la región del Himalaya, donde ahora vive la subespecie troquiloides, Los reinitas se asentaron en el norte de dos formas, occidental y oriental, sin pasar por la inhóspita meseta tibetana. Dos formas del norte, viridanus y plumbeitarsus, en el momento de su encuentro en Siberia, divergieron tanto que casi no se produce la hibridación entre ellos en la zona de contacto secundario. Imagen de en.wikipedia.org

El intermedio oriental está representado por la subespecie obscuratusque es capaz de cruzarse con su vecino del sur troquiloides, y con el norte - plumbeitarsus. La rama occidental está representada por la subespecie ludlowi, que anida al lado de troquiloides, en el Himalaya occidental. Al norte, es reemplazado por una subespecie. viridanus, habitando vastas áreas de Siberia occidental y central y Europa del Este.

Anteriormente se demostró que el aislamiento reproductivo en todo el anillo se observa solo en un lugar, entre las dos formas más alejadas del centro de origen, formando una zona de contacto secundario en Siberia central: plumbeitarsus y viridanus... Estas subespecies tienen cantos muy diferentes, y las hembras de cada subespecie, por supuesto, prefieren el canto de "sus" machos. Subespecie plumbeitarsus y viridanus difieren claramente tanto en la morfología como en el mtDNA, y estas diferencias están estrictamente correlacionadas con el tipo de canto del macho. Híbridos indiscutibles plumbeitarsus y viridanus en la naturaleza, al parecer, no se observaron, aunque hubo informes separados de aves con un tipo intermedio de canto, así como el hecho de que los representantes de dos subespecies a veces entran en relaciones territoriales entre sí, es decir, dividen áreas, que es típico de aves pertenecientes a la misma especie pero no diferente.

Los autores utilizaron potentes técnicas de secuenciación de "próxima generación" (ver Métodos de próxima generación) para comparar los genomas de 95 currucas capturadas en 22 puntos (los sitios de recolección se muestran con diamantes en la Fig. 2). La información más detallada se obtuvo para el centro de Siberia, donde las áreas se cruzan plumbeitarsus y viridanus, y en el Himalaya occidental, donde vive la subespecie Ludlowi.

El análisis de la estructura de la población se basó en datos de 2334 polimorfismos de un solo nucleótido esparcidos por todos los cromosomas. Los autores utilizaron métodos modernos y sofisticados de análisis estadístico, como el análisis de conglomerados bayesianos (algunos de los métodos utilizados se describen en el artículo de JK Pritchard et al., 2000. Inferencia de la estructura de la población utilizando datos de genotipos multilocus e implementados en el programa informático Structure ).

El análisis reveló cinco grupos en la diversidad genética de la curruca verde, es decir, poblaciones con conjuntos de alelos característicos. Uno de los grupos corresponde a una subespecie caucásica separada. nitidus, las otras cuatro son subespecies que forman un anillo alrededor del Tíbet: troquiloides, viridanus, obscuratus y plumbeitarsus. En cuanto a la subespecie Ludlowi, entonces el programa Structure se negó a asignarle un clúster separado. Tras un examen más detenido, resultó que esta subespecie no es una población peculiar independiente, sino una amplia zona híbrida, en la que la proporción de alelos característicos de la subespecie del norte aumenta gradualmente de sur a norte. viridanus y la proporción de alelos de la subespecie del sur disminuye trochiloides. Su propio, característico solo para esta subespecie, características genéticas en Ludlowi prácticamente no encontrado.

Lo más probable es que esto signifique que en la región del Himalaya occidental, donde hoy vive Ludlowi, el anillo se rompió una vez. Subespecie troquiloides y viridanus diferencias acumuladas durante algún tiempo en las condiciones de alopatria. Sin embargo, las diferencias acumuladas no fueron suficientes para la formación de una incompatibilidad reproductiva al menos parcial. Después troquiloides y viridanus expandieron sus rangos entre sí y comenzaron a cruzarse sin obstáculos, formando una amplia zona híbrida, cuya población fue interpretada por los ornitólogos como una subespecie especial Ludlowi.

A pesar de esta clara desviación del esquema clásico para la formación de una especie circular, el resto de los datos genómicos están muy de acuerdo con él. La visualización de la diversidad genética de los tallos verdes utilizando el análisis de componentes principales dio una imagen que coincide exactamente con este diagrama. De la subespecie "ancestral" troquiloides (diamantes amarillos en la figura) los grupos de racimos correspondientes a las ramas este y oeste del anillo divergen en dos direcciones. Además, como era de esperar, los representantes de la subespecie Ludlowi eran intermedios entre troquiloides y viridanus (rama occidental) y subespecies obscuratus ubicado entre troquiloides y plumbeitarsus (rama este).

Higo. cuatro. Diversidad genética de la curruca verde, reducida a dos coordenadas utilizando el análisis de componentes principales. Colores de diamantes corresponden a los lugares de recogida de material, como se muestra en la fig. 2. Imagen del artículo discutido en Naturaleza

Además, se encontró una fuerte correlación positiva entre el nivel de diferencias genéticas (FS T, consulte Índice de fijación) y la distancia (a lo largo del anillo) entre poblaciones, con la única excepción de las poblaciones vecinas en Siberia central viridanus y plumbeitarsus, que están genéticamente muy lejos entre sí, a pesar de los rangos superpuestos. La imagen resultante coincide exactamente con las predicciones del modelo "en forma de anillo".

Además de la brecha que existía en el pasado en la parte suroeste del anillo, los autores identificaron otra desviación del esquema clásico. Resultó que la hibridación entre viridanus y plumbeitarsus todavía sucede a veces. Esto se evidencia por el encontrado en muchos Siberia Oriental plumbeitarsus grandes fragmentos de cromosomas con conjuntos de alelos característicos de la subespecie occidental viridanus. Además, en viridanus no hay impurezas orientales. Por tanto, la introducción de genes extraños se produce de forma asimétrica: de la subespecie occidental a la oriental, pero no en sentido contrario.

Aparentemente, esto significa que a partir del acervo genético viridanus Las impurezas extrañas son rechazadas por selección más intensamente que las del acervo genético. plumbeitarsus... En particular, se puede suponer que los híbridos solo pueden cruzarse con representantes de la subespecie oriental, mientras que las aves occidentales siempre los rechazan. Que los fragmentos extraños en los genomas plumbeitarsus bastante grande, indica que han penetrado aquí recientemente y aún no han tenido tiempo de desmoronarse en trozos pequeños como resultado del cruce. Esto, a su vez, significa que las inclusiones genéticas extrañas son rechazadas por selección más rápido de lo que tienen tiempo de desmoronarse.

Los autores mencionan la posible distorsión de las rutas migratorias como uno de los mecanismos de rechazo de los híbridos. Los representantes de la rama oriental de las reinitas, que vuelan al sur de Asia para pasar el invierno, recorren el Tíbet desde el este y las reinitas occidentales, desde el oeste. Las rutas de migración son en parte hereditarias, es decir, "registradas en los genes". Los datos disponibles sobre la genética de la migración (en otras aves) sugieren que los híbridos viridanus y plumbeitarsus Puede que intente volar hacia el sur por una ruta "intermedia", es decir, directamente a través de la meseta tibetana, lo que no es una buena idea para un pájaro pequeño.

A pesar de la hibridación, la subespecie viridanus y plumbeitarsus Claramente, no existe la amenaza de fusionarse en una sola población. De hecho, existen barreras reproductivas poderosas (aunque no absolutas) entre ellos: prezigóticos (diferencia en los cantos y preferencias de apareamiento) y poszigóticos (selección contra híbridos).

Entonces, el estudio mostró que la mosquitero verde es un buen ejemplo de una especie en forma de anillo, pero aún lejos del "ideal" descrito en los escritos de Ernst Mayr y otros clásicos. En el pasado, el anillo se rompió en al menos un lugar (según la subespecie oriental obscuratus los datos aún son insuficientes para sacar conclusiones confiables, pero es posible que también ocurrieran rupturas en el sector este del anillo). Esto significa que la divergencia de los representantes terminales de las ramas oriental y occidental, viridanus y plumbeitarsus, no siempre fue en las condiciones del incesante flujo de genes alrededor de las afueras del sur del Tíbet. La alopatria (desunión de hábitats) también jugó un papel en la divergencia genética de subespecies. Esto significa que este no es un caso puro de "especiación por distancia" asumido en el modelo ideal en forma de anillo. Además, la divergencia de las subespecies extremas todavía apenas alcanzaba la etapa de incompatibilidad reproductiva completa.

Es posible que especies de anillos absolutamente perfectas, aquellas en las que el flujo de genes a lo largo del anillo nunca se ha interrumpido y las formas terminales están separadas por una barrera reproductiva impenetrable, no existan en absoluto en la naturaleza. Como mínimo, los autores creen que estas especies pueden ser muy raras. El hecho es que hoy ya conocemos con bastante precisión el tiempo necesario para la formación de un aislamiento reproductivo completo. En las aves, por regla general, esto lleva al menos 2-3 millones de años (y las ramas este y oeste de la curruca verde se separaron, como recordamos, hace sólo 1-2 millones de años). Mientras tanto, durante los últimos 2 millones de años, el clima del planeta ha experimentado muchos cambios dramáticos asociados con el avance y retroceso periódico de los glaciares. Las fluctuaciones climáticas, a su vez, llevaron a cambios rápidos en la distribución de especies. En épocas frías, la distribución de muchos animales y plantas se redujo y se dividió, y algunas especies sobrevivieron sólo en pequeños "refugios" (refugios). Durante el calentamiento, las áreas se expandieron nuevamente, las poblaciones desarticuladas se reunieron y comenzaron a cruzarse. Durante el tiempo requerido para la formación de una incompatibilidad completa, los rangos de la mayoría de las especies tuvieron tiempo de expandirse y contraerse muchas veces, dividirse y converger nuevamente. En tal situación, es difícil esperar que encontremos en la naturaleza muchas especies circulares ordenadas que corresponden exactamente al esquema clásico desarrollado en un momento en que las estimaciones de las escalas de tiempo de los procesos evolutivos eran todavía muy aproximadas.

Una fuente: Miguel Alcaide, Elizabeth S. C. Scordato, Trevor D. Price y Darren E. Irwin. Divergencia genómica en un complejo de especies anulares // Naturaleza... 2014. V. 511. P. 83–85.

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